Среди клеточных элементов иммунной системы лидерство как по количественным, так и по функциональным параметрам принадлежит Т-лимфоцитам. Именно Т-лимфоциты определяют полный спектр клеточных реакций иммунитета.
Лимфоциты
- популяция иммунокомпетентных клеток, определяющая высокую специфичность ответа иммунной системы на чужеродное. Имеется два основных типа лимфоцитов, обладающих различной функцией: Т-лимфоциты обеспечивают клеточный иммунитет, В-лимфоциты отвечают за антителообра-зование (см. разд.: "Гуморальные факторы иммунной реакции").
Есть принципиально особая группа лимфоцитов, отличная от Т- и В-лимфо-цитов, - нормальные (естественные) киллеры.
Образование Т-лимфоцитов
- процесс сложный и многоступенчатый; он включает две фазы: антигеннезависимую и антигензависимую. Антигеннезави-симая фаза образования Т-клеток осуществляется последовательно в двух органах - костном мозге и в тимусе (вилочковой железе). Созревшие Т-лимфоциты мигрируют через кровоток во вторичные лимфоидные органы, где происходят антигензависимая фаза дифференцировки Т-клеток и активация Т-лимфоцитов с размножением клона клеток, что приводит к увеличению Т-лимфоцитов на 4-5 сутки (первичный иммунный ответ) или на 3-4 сутки после внедрения чужеродного агента (вторичный иммунный ответ).
Т-лимфоциты выполняют в организме две функции: эффекторную и регуляторную. Основной эффекторной функцией Т-лимфоцитов является специфическая цитотоксичность в отношении чужеродных клеток, атакуются собственные клетки организма, зараженные вирусом или другим чужеродным агентом. Главная роль принадлежит здесь Т-лимфоцитам-киллерам, которые разрушают клетки при непосредственном контакте с мишенью (пораженная клетка), происходит выброс окислительных ферментов, которые приводят к лизису (растворению) клетки-мишени и ее гибели.
Одной из важных регуляторных функций Т-лимфоцитов является способность вырабатывать различные биологически активные вещества; важнейшая регуляторная роль принадлежит субпопуляциям Т-лимфоцитов: Т-хелперам и Т-супрессорам.
Т-лимфоциты-хелперы (помощники)
способны стимулировать к дифферен-цировке антителообразующие клетки (В-лимфоциты) в ответ на антигенный стимул. Действие Т-хелперов осуществляется за счет прямого взаимодействия Т-хелперов с В-клетками, либо за счет активации В-клеток в результате образования Т-хелперами растворимых неспецифических факторов (лимфокинов), в частности интерлейкина-2.
Т-лимфоциты-супрессоры
способны угнетать иммунный ответ. Активация Т-супрессоров проходит ряд фаз (в которых участвуют и Т-хелперы) и связана с чужеродным антигеном (специфическая) и может быть с ним не связана (неспецифическая). Активированные Т-супрессоры подавляют активность Т-хелперов.
Следовательно, система Т-хелперы-Т-супрессоры, осуществляет контроль интенсивности развития специфической реакции иммунной системы на чужеродное.
Естественные (нормальные) киллеры
образуются из стволовых предшественников Т-лимфоцитов в костном мозге, где они и созревают, после чего выходят в кровоток и мигрируют в ткани организма. Основной их функцией является цитотоксическое действие на чужеродные клетки.
Моноциты
- популяция иммунокомпетентных клеток, являющаяся основой всей моноцитарно-макрофагальной системы организма. Моноциты образуются в костном мозге (рис. 3), после чего выбрасываются в кровь и разносятся по всем органам и тканям. В последние годы все большее распространение приобрел термин "моноцитарно-макрофагальная система", или "система мононуклеарных фагоцитов". Наиболее многочисленной и функционально важной клеткой этой системы является тканевой макрофаг, обладающий высокой фагоцитарной активностью и подвижностью в тканях.
К основным функциям клеток СМФ относится: секреция биологически активных веществ, регулирующих образование других иммунокомпетентных клеток; защита организма от чужеродных микроорганизмов путем киллинга (убийства) и переваривания их, особенно это касается внутриклеточных микроорганизмов (вирусов). Эти клетки в организме также выполняют роль "клеток-мусорщиков", разрушающих и убивающих собственные клетки организма - поврежденные, дефектные или старые; киллинг и разрушение собственных клеток организма, несущих на своей поверхности генетически чужеродную информацию. Участие в двусторонних регуляторных взаимодействиях с лимфоцитами и презентация им чужеродного антигена.
Рис. 4. Схема образования нейтрофила (сегментоядерного)
Нейтрофилы
- полиморфно-ядерные лейкоциты, наиболее объемная популяция лейкоцитов, неоднородна, клетки различаются по физиологической активности и рецепторному составу мембран. Местом образования нейтрофилов является костный мозг, образуются из стволовой мультипотентной кроветворной клетки (см. рис. 4 на с. 16). Созревшие нейтрофилы попадают в кровоток, общий пул нейтрофилов в кровотоке составляет - 10% от всех созревших клеток, среди которых 70% не циркулируют, а прикреплены к эндотелию сосудов. Срок пребывания нейтрофилов в кровотоке 6,5 часов, далее клетки проникают в ткани, где в течение трех - пяти дней заканчивают свой жизненный цикл, функцией нейтрофила является
фагоцитоз
- уничтожение чужеродных клеток или агрегатов; также нейтрофил осуществляет киллинг чужеродных клеток. Важнейшей характеристикой нейтрофила является формирование вместе с другими клетками очага воспаления, при этом нейтрофил влияет на все основные механизмы воспалительной реакции.
Эозинофилы
образуются в костном мозге, там же происходят все стадии дифференцировки до зрелой клетки. Количество эозинофилов, циркулирующих в кровотоке, не превышает 1% от общего числа этих клеток в организме; в крови циркулируют 10 часов, затем мигрируют в ткани, где живут 48 часов и гибнут после дегрануляции.
Эозинофилы контролируют выделение гистамина и других биологически активных веществ, нейтрализуя избыточное их количество. Эта функция очень важна в процессе защиты организма при гельминтозах и в развитии аллергической реакции. Также эозинофилы обладают способностью к фагоцитозу, хотя это не первостепенная их функция.