Выполнение этих сложных функций осуществляется преимущественно нейронными системами, располагающимися в передних отделах мозга. «Выходными воротами» головного мозга является передняя центральная извилина, характеризующаяся наличием крупных пирамидных клеток Беца в V слое коры (см. рис. 100). 
От них начинаются волокна, входящие в состав пирамидного пути, соединяющего кору головного мозга с клетками передних рогов спинного мозга. Представительство различных мышечных групп в передней центральной извилине примерно такое же, как чувствительных функций в задней центральной извилине (см. рис. 20). 
Расположенные кпереди от передней центральной извилины отделы коры обеспечивают интеграцию всех информационных процессов в определенные планы и двигательные модели. Именно они являются тем субстратом, где формируются планы и программы поведения, осуществляются регуляция и контроль сложных форм поведения животных и человека. Естественно, что любая деятельность живого организма является результатом деятельности всех отделов мозга, всей нервной системы как единого целого. В период тщательных морфологических исследований мозга было обращено внимание на структурные различия в построении различных отделов коры мозга (рис. 21). 
Естественно, их связывали с разной функциональной значимостью отдельных участков коры мозга. В дальнейшем это подтвердилось лишь частично. Однако учение о цитоархитектонике мозга представляет несомненный интерес. Высокая эффективность и надежность нервной системы в выполнении самых разнообразных функций определяется многочисленностью прямых и опосредованных связей между ее частями. Известно, что на одном и том же нейроне коры имеются синаптические окончания нескольких сот или даже тысяч других нейронов. В свою очередь отходящий от каждого нейрона аксон имеет мно- жественные ветвления и окончания, как правило, на многих нейронах. Эти многочисленные нервные связи частично дублируют друг друга, частично несут различную информацию, Следует подчеркнуть, что информация, поступающая по этим многочисленным путям, не носит жестко запрограммированного характера и в значительной мере определяется индивидуальным предшествующим развитием, конкретной поведенческой ситуацией и физиологическими и патологическими изменениями, существующими в данный момент. в центральной нервной системе. Существенное значение в выделении полезной информации об окружающем мире и выработке целенаправленного действия, помимо определенной анатомической организации, о которой упоминалось выше, имеют процессы физиологической регуляции, в которых решающая роль принадлежит процессам избирательного торможения. Простейшим примером подобного торможения может служить взаимное торможение нейронов коры, коллатерали аксонов которых через вставочные тормозные, клетки, аналогичные клеткам Реншоу спинного мозга, оказывают тормозящее влияние как на самих себя, так и на соседние нейроны (рис. 22). 
Таким образом, каждая пирамидная клетка испытывает тормозное воздействие со стороны многих соседних и более удаленных нейронов. Наличие подобных тормозных систем обеспечивает ограничение уровня возбуждения клеточных популяций, препятствующее в норме возникновению чрезмерного возбуждения в частности эпилептической активности мозга. Избирательнее торможение корковых нейронов, видимо, играет важную роль в обеспечении соматотопической организации возбуждения, о которой упоминалось выше. Так как импульсация в специфические проекционные зоны приходит из периферии раньше, чем в непроекционные, то можно полагать, что поступающие из специфической зоны тормозные воздействия, создавая опережающее торможение в непроекционных областях, обеспечивают более низкий уровень возбудительных ответов на афферентную импульсацию.
Такая организация создает большие возможности компенсации функций. Так, при разрушении болезненным процессом какого-либо участка коры мозга, автоматически, за счет уменьшения его тормозных влияний на окружающие нейроны и на нейроны противоположного полушария, повышается уровень возбуждения в тех областях мозга, которые до заболевания не играли ведущей роли в выполнении соответствующей функции и таким образом приводит к ее компенсации. Этим объясняется, в частности, нередко наблюдаемое в клинике явление — сохранности, например, чувствительности в случаях, Когда первичная проекционная зона оказывается полностью разрушенной. С другой стороны, растормаживанием нейронов, на которых при деструктивных поражениях мозга уменьшается количество синаптических окончаний, можно объяснить и часто наблюдаемые эпилептические проявления. К тому же надо учесть, что каждая функция обеспечена рядом динамически связанных структур, находящихся на разных уровнях нервной системы. Рассмотрим для примера акт дыхания На уровне спинного мозга обеспечиваются движения, расширяющие грудную клетку, без чего невозможен вздох, на уровне продолговатого мозга расположен вегетативный центр дыхательной деятельности; на уровне среднего мозга обеспечиваются ритм, адекватность дыхательных движений вегетативной настроенности; примерно то же с участием аппарата эмоций осуществляется на уровне подкорковых образований; на уровне коры мозга увязывается дыхание со всей остальной деятельностью. Поражение каждого из отделов ведет к более или менее резким расстройствам дыхания, вплоть до внезапно наступающей смерти от паралича дыхания (при поражении стволовых звеньев этой системы). Тот же принцип остается в отношении любых других функции (рис. 23). 
Примером саморегуляторного механизма, который играет одну из ведущих ролей в клинике нервных заболеваний, является взаимоотношение коры мозга с мозговым стволом и спинным мозгом, т. е. с сегментарно-рефлекторным аппаратом. Информация предоставлена medvuz.info
Похожие статьи
Добавь в закладки
| 
